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猜你喜欢 本帖最后由 庄之蝶 于 18-7-5 14:42 编辑 为什么父母代母猪要用杂种 在瘦肉型猪的生产中，当前流行的诸如杜洛克、长白、大白等都是很优秀的瘦肉型品种，为什么不用它们直接纯繁生产商品肥猪而要通过杂交配套生产商品肥猪呢？其目的就是要利用杂种优势效应。杂种优势是纯繁永远无法表现的额外效应。在养猪生产中，我们应该珍惜和利用好杂种优势这份额外效应。何谓杂种优势？杂种优势就是两种遗传基础不同的植物或动物进行杂交，其杂交后代所表现出的多种性状，比如抗逆性、繁殖性能、生长速度等均优于杂交双亲的现象。杂交产生优势是生物界普遍存在的现象。然而，对于杂种优势的机理研究，虽然学派很多，包括显性假说、超显性假说和上位性效应假说等，但至今没有一种假说能解释所有的杂种优势现象。 作者认为，仅仅从DNA基因的作用很难全面揭示杂种优势的机理。杂种优势不仅与基因本身的变异、而且还与基因表达方式有关，因此，表观遗传变异和杂种基因型相互作用的一种新机制也可能是杂种优势形成的潜在原因。实际上，杂种优势的形成是遗传、表观遗传和基因调控网络共同作用引起的一系列生物体内的复杂变化，未来应建立一个系统的模型和研究平台对杂种优势进行研究。尽管目前从理论上尚不能完全对杂种优势现象做出令人信服的解释，但在杂种优势的实际应用中还是有些规律可以遵循：1）杂种优势大小与杂种自身的杂合程度有关。换言之，生物个体或群体的杂合度越高，杂种优势就越大。2）杂交的亲本越纯，杂种优势越明显。实际上，这也是对第一条结论的证明，因为杂交亲本越纯，杂交后代的杂合程度就越高。例如一亲本群体的基因型为AA，另一亲本群体的基因型为aa，那么F1的基因型全是杂合子Aa。3）杂种优势的大小与性状的遗传力有关，遗传力低的性状杂种优势高，反之亦然。例如，繁殖力、抗逆性这类性状的遗传力低，故其杂种优势就高。2用二品多元改良轮回杂交生产父母代母猪该文讨论的对象是杂种父母代母猪。根据杂种优势表现的规律，从理论和实践上都证明多元杂交具有更好的杂种优势，如：三元杂交比二元杂交的父母代母猪的杂种优势更突出。为此，作者于2010年曾提出“三品五元”的商品猪杂交模式，其中父母代母猪就是三元杂种。这种杂交模式虽然比简单的杜长大三元杂交有一定的优势，但三元父母代母猪须由种猪场提供，因为必需有纯种母猪在两个世代内分别与两个品种（品系）的公猪杂交方可形成三元母猪。本文将提出一个可以由商品猪场用杂种母猪直接生产父母代母猪的另一种经济有效的方法二品多元改良轮回杂交。轮回杂交（rotationalcroing）是指用二个或二个以上不同的品种（或品系）轮回进行杂交，在每代杂种后代中选择少量优良杂种母畜依序轮流与亲本品种的公畜交配，以便在每代杂种后代中继续保持和充分利用杂交优势的杂交方法。轮回杂交在牛羊中多有应用，猪上鲜有报道。在商品猪场应用此模式生产父母代母猪的具体方法如图1所示：图片发自简书App图1中显示，参与此轮回杂交的包含两个品种（大白和长白）、四个品系（大白A、大白B、长白a和长白b），在每一代杂种母猪中，可根据本场母猪群计划更新量选择一定比例的优良母猪分别与轮回中的品种（品系）的公猪配种，其余的母猪则与终端父本公猪配种生产商品猪。这就是传统意义上的轮回杂交模式。上述模式称为二品四元轮回杂交。如果每个品种有三个品系参与轮回杂交，则可称为二品六元轮回杂交。二品多元轮回杂交生产父母代母猪的优点是：1）每代的父母代母猪都可保持杂种优势。如果选择的杂交亲本优良、参与轮回杂交的亲本品种（品系）更多，其杂种优势就更好。前面提到，遗传力低的性状，如繁殖力、抗逆性能表现更好的杂种优势，而作为母本这两类性状又是最重要的性状。2）可以节省父母代母猪的生产成本，因为无需从外购进父母代母猪。3）可以减少因大量引进父母代母猪而带来的疾病风险。早在2004年王楚端指出：为了控制疫病蔓延局面 , 提高国际市场的竞争力，我国养猪业需要从繁育体系的一系列环节上进行改造，并建议用大白和长白两品种轮回杂交生产父母代母猪。但我们认为，仅简单采用两品种作轮回杂交对杂种优势的发挥会受到一定限制（下面将对此进行讨论）。4）有利于本场猪群适应性的提高。因为在一般情况下只需引进少量公猪，整个猪群基本稳定，猪群在本场条件下（无论是密封的全自动化调控猪舍还是开放的传统猪舍）形成的适应性（抗逆性），根据表观遗传理论，是可以或者部分地向下代遗传的。然而，传统的轮回杂交也有不足之处，这就是：轮回杂交与非轮回杂交比，由于轮回杂交的亲本在杂交中反复轮回，会使群体杂合度降低而使杂种优势随之降低。但是，这种所谓杂种优势的降低基于以下几点理由几乎可以忽略不计：1）这种杂种优势的降低程度会随着参与轮回杂交的亲本数量增加而降低。毛盛贤指出：“对于二品种轮回世代, 子代和母本杂种优势的值围绕2/3作上下波动 , 平衡时的稳定值为2/3。对于三品种轮回杂交世代 , 其子代和母本的杂种优势值围绕6/7作上下波动 , 平衡时的稳定值为6/7”。由此看来，在轮回杂交中，随着参与杂交的品种（或品系）数量的增加，杂交群体的杂合度愈来愈趋近于1（即非轮回杂交状态下的杂合度）；因此，杂交优势的分量也会随着参与轮回杂交的品种（或品系）的数量而递增。2）轮回杂交中，这种杂交群体杂合度的降低（或者说纯合度的增加）是假定杂交亲本固化不变的情况下发生的，但是，参与轮回杂交的同一亲本在若干年后再度轮回时在遗传上必定出现差异化。如果参与轮回杂交的亲本数量越多，同一亲本再度轮回间隔时间就越长，与上次轮回的亲本差异就越大。假定大白、长白两个品种共4个品系参与轮回杂交，每一代在群母猪平均使用6胎，母猪年产2.3胎，则世代间隔约2.5年，公猪使用年限与母猪同步，那么完成一个轮回就需10年，10年后的同一亲本已是今非昔比，在轮回杂交中又会有新的杂交优势。在此，还要强调指出的是，包含在同一品种内的品系（如美系大白、丹系大白等权且称作品系）相对品种而言具有更高的纯合度，故在杂交中会有更好的杂种优势。3）即使群体杂合度出现微弱的降低，但与养猪生产成本和疾病风险的降低相比，采用二品多元轮回杂交生产父母代母猪给生产带来的效益是大为划算的。为了完全消除上述轮回杂交中带来的即使是微小的杂合度的降低，本文提出了改良轮回杂交，其方法是：在轮回杂交完成一轮（推荐2品种4品系轮回）后，可适当从外引进少量的、健康的、且适应性好的祖代纯种母猪，重新进行新一轮的轮回杂交。同时，在下一次轮回杂交中继续保持公猪的品种、品系的杂交中顺序不变；这样一来，同一品种品系的公猪就不会在轮回杂交的母猪群重复出现，也就不会降低群体的杂合度。此外，定期用纯种母猪更新杂种母猪，可协同父系亲本加速遗传进展向商品代的传递，获得更好的杂种优势。3几个问题的讨论3.1 选择杂交亲本应注意的问题理论和实践均证明，杂交亲本优良，杂交群体在继承亲本高育种值的同时，也能产生更好的杂种优势。李雅礼等（2011）在谈到杂交超亲效应时指出，当两个亲本性状都好，杂种能够表现更好。两个性状表型值都高的亲本杂交，容易超亲，如果一个亲本的表型值低，则超亲机会小，而且可能负超亲，这也与杂种优势实际表现情况一致。当前我国瘦肉型养猪生产中应用的诸品种（包括从不同国家引进的和国内某些大型养猪企业选育的大白、长白、杜洛克、皮特兰、巴克夏等）都是瘦肉型性状十分优良（瘦肉率高、生长速度快）且又各有特色的品种（品系），在商品猪杂交生产体系中，以这些品种（品系）作亲本，根据上述提到的杂交超亲效应产生的条件，其杂种优势必然会很好。在轮回杂交的公猪选择上，还要注意一个问题，就是选择每个轮回品种（品系）的公猪时应尽量保持体型一致性，以防因公猪体型不整齐而导致后代群体体型分离。因为体型这类性状遗传力高，对后代直接影响大，尤其是国内市场，在某些时候、某些地区猪的体型影响售价的情况下更要注意猪体型选择。顺便指出的是，虽然在多元轮回杂交中，如果使用的公猪体型不一致可能导致后代群体的体型不整齐，但对于主要的经济性质（如生长速度、瘦肉率）不会出现严重分离，因为参与杂交的亲本在这些性状上都很优秀，没有产生良莠不齐的遗传基础。3.2 今后种猪场的任务如果二品多元轮回杂交生产父母代母猪的模式在商品猪场能够普遍推广，那么作为提供二元母猪（父母代母猪）的二级种猪场就无存在的必要。其出路有三：一是向养肥猪的专业户提供商品猪苗，二是向商品猪场转型，三是升级为原种猪场（或原种扩繁场）。作为原种猪场则是专心致力于多元改良轮回杂交的母本品种（品系）以及终端父本品种（品系）的选育，为商品猪场提供优良的母系公猪、终端父本公猪以及少量的祖代纯种母猪。对原种（曾祖代）应该强化选育。一方面，这关系到亲本的育种值的进展和向后代的传递；另一方面，可促进品种（品系）间的遗传差异化，在轮回杂交中表现出更好的杂种优势。集团公司的大型原种猪场应该同时选育多个母本和父本的品种（品系），一般的原种猪场可重点选育有自己特色的品种（品系）。总之，所有的原种猪场都应该根据市场的需求、当地的自然环境以及品种品系本身的特点来选择本公司或本场适当的品种品系进行选育。本文选自《猪业科学》2017年第12期“遗传改良”栏目：P110-111（版权归《猪业科学》图作者：一生五福 |
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发表于 2018-7-5 14:30:00
